Populációdinamika

Anderson Gray McKendrick 1876-ban született Edinburghben, és Glasgow-i Egyetemen tanult orvostudományt. 1900-tól Indiában dolgozott, előtte azonban elkísérte Ronald Rosst Sierra Leonéba, ahol a malária ellen küzdöttek, majd 18 hónapig Szudánban szolgált a hadseregben. Indiába érkezése után egy bengáli börtönben dolgozott orvosként, és a dizentériát próbálta megfékezni. 1905-től az új Központi Orvosi Kutatási Intézetben dolgozott az indiai Kasauliban, ahol a veszettséget tanulmányozta, de egyúttal matematikát is tanult. 1920-ban, miután megbetegedett egy trópusi betegségben, hazatért Edinburghbe, ahol a Royal College of Physicians laboratóriumában dolgozott. 1926-ban jelent meg "A matematika alkalmazása orvosi problémákban" című cikke, amely számos új ötletet tartalmazott, pl. bevezetett egy időben folytonos matematikai modellt járványok leírására, amely figyelembe vette a fertőzés és a felgyógyulás sztochaszticitását is.

Tekintsünk egy N méretű populációt, amelyben kezdetben mindössze egy fertőző egyed van. Az emberek három (egymást követő) állapotban lehetnek: lehetnek fogékonyak (S), fertőzöttek (I), illetve felgyógyultak (R). Jelölje pi,r(t) annak a valószínűségét. hogy a populációban a t időpontban pontosan i fertőző és r felgyógyult ember van, ahol i és r egészek és 1<=i+r<=N teljesül. Ekkor azt mondjuk, hogy a populáció az (i,r)  állapotban van. A fogékonyak száma s=N-i-r. Ross maláriáról szóló munkáit követve McKendrick feltette, hogy egy kis dt időintervallum alatt egy új fertőzés bekövetkezésének valószínűsége a s i dt (azaz arányos a fogékonyak és a fertőzöttek számával). Annak a valószínűsége, hogy egy felgyógyulás történik, b i dt (a és b pozitív paraméterek). Hogy kiszámítsuk pi,r(t+dt)-t, a következő eseteket különböztetjük meg:

• a populáció az (i-1,r) állapotban van a t időpontban, és egy fertőzés hatására az (i,r) állapotba kerül a t és t+dt időpontok között; ennek az események a valószínűsége a s (i-1) dt, ahol s=N-(i-1)-r;
• a populáció az (i,r) állapotban van a t időpontban, és egy fertőzés hatására az (i+1,r) állapotba kerül a t és t+dt időpontok között; ennek az események a valószínűsége a s i dt, ahol s=N-i-r;
  
• a populáció az (i+1,r-1) állapotban van a t időpontban, és egy felgyógyulás hatására az (i,r) állapotba kerül a t és t+dt időpontok között; ennek az események a valószínűsége b (i+1) dt;
• a populáció az (i,r) állapotban van a t időpontban, és egy felgyógyulás hatására az (i-1,r+1) állapotba kerül a t és t+dt időpontok között; ennek az események a valószínűsége b i dt.
  

Így McKendrick a egyenleteket kapta (1<=i+r<=N). A jobb oldali első tag hiányzik i=0 esetben, a harmadik tag pedig r=0 esetben. Minden (i,r) esetén a kezdeti feltétel pi,r(t)=0, kivéve p1,0(0)=1-et. A modell segítségével McKendrick ki tudta számítani annak a valószínűségét, hogy a járvány n megbetegedéssel ér véget, ez nem más, mint a pi,n(t) határértéke t->∞ esetén. Valójában nincs szükség a fenti egyenletrendszer megoldására. Elég észrevenni, hogy amíg i fertőzött és r  felgyógyult ember van, egy új fertőzés bekövetkeztének valószínűsége a dt időintervallumban a(N-i-r)i dt, egy új felgyógyulásé pedig b i dt. Vagyis az átmenet-valószínűségek az (i,r) állapotból az (i+1,r), illetve az (i-1,r+1) állapotokba tetsz. i>=1 esetén.

A lehetséges állapotok és a lehetséges átmenetek N=5 esetén

Jelölje qi,r annak a valószínűségét, hogy a populáció a járvány során keresztülmegy az (i,r) állapoton. Mivel t=0 esetén i=1 és r=0, qi,r=1. A többi állapotba egy új fertőzéssel vagy felgyógyulással lehet eljutni:A jobb oldali első tag eltűnik i=0 és i=1 esetén, a második tag pedig r=0 esetén. A képlet segítségével először kiszámíthatjuk qi,0-t 2<=i=N esetén, majd qi,1-et 0<=i<=N-1, esetén, majd qi,2-t 0<=i<=N-2 esetén, és így tovább. Annak a valószínűsége, hogy a járvány végül n embert fertőz meg, q0,n. 1926-ban az efféle számítások meglehetősen fárasztóak voltak, így McKendrick csak kis létszámú populációkkal (pl. egy család esetével) foglalkozott. N=5 és b/a=2 esetén a következőket kapta.
A legnagyobb tehát annak a valószínűsége, hogy csak egy családtag fertőződik meg, illetve annak, hogy az egész család megfertőződik.

Felhasznált irodalom:
[1] Bacaër, N.: A Short History of Mathematical Population Dynamics, Springer, 2011