Populációdinamika

Az amerikai Alfred Lotka (1880-1949) 1920-ban publikálta Analytical note on certain rhythmic relations in organic systems című cikkét, amelynek célja annak igazolása volt, hogy egy két biológiai fajt leíró modell folyamatosan oszcilláló viselkedést mutathat. Lotka egy növényevő fajt és az e faj táplálékául szolgáló növényfajt modellezte: x(t)-vel jelöljük a növény össztömegét, y(t)-vel pedig a növényevők mennyiségét a t időpontban. Lotka a következő differenciálegyenletes modellt állította fel:

ahol a, b, c és d pozitív paraméterek. Az a paraméter a növények növekedési rátája abban az esetben, ha nincsenek növényevők,míg c a növényevő populáció csökkenését jelenti, ha nincs növényzet. A –bxy, ill. dxy tagok  a növényzet mennyiségének csökkenését, illetve az állatok mennyiségének növekedését jelzik a táplálkozás hatására.

Lotka kiszámította, hogy a rendszernek két egyensúlyi helyzete van: a (0,0) triviális egyensúlyi helyzet és a (c/d,a/b) belső egyensúlyi helyzet. Bizonyítás nélkül azt is megállapította, hogy ha a két egyensúlyi helyzettől különböző (x(0),y(0)) pontból indítunk egy megoldást, akkor az x(t) és y(t) függvények periodikusan oszcillálnak. Ez azt jelenti, hogy ha a növényevő állatok mennyisége nő, akkor a növényzet mennyisége csökkenni fog, ha viszont annyira lecsökken ez a mennyiség, hogy már nem képes az állatokat eltartani, akkor az állatok létszáma fog csökkenni, ami viszont újra a növényzet mennyiségének növekedéséhez vezet, és így tovább. Lotka egy másik publikációjában megmutatta, hogy az oszcilláció miért periodikus. Ezt az okozza, hogy a megoldásnak zárt görbén kell haladnia. Ezt a következőképpen mutathatjuk meg: osszuk el az első egyenletet a másodikkal, így a

egyenletet kapjuk. Integrálással

adódik, ahol a K konstans csak a kezdeti feltételtől függ. Vagyis a megoldás a dx-c log x=b-a log y+K zárt görbén marad.

A vízszintes tengelyen a növények össztömegét (x(t)), a függőleges tengelyen a növényevők össztömegét (y(t)) ábrázoljuk. A három zárt görbe, illetve az egyensúlyi helyzet különböző kezdeti értékeknek felelnek meg.

Lotka munkássága nem sok figyelmet kapott publikálása idején, vele egy időben viszont az olasz Vito Volterra (1860-1940) rőle függetlenül hasonló eredményekre jutott, mikor 1925-ben felfigyelt Umberto D’Ancona olasz zoológus (későbbi veje) egy cikkére, amely három Adriai-tengeri kikötőben (Trieszt, Fiume és Velence) fogott porcoshalak (pl. cápák, ráják) teljes kifogott halmennyiséghez viszonyított arányát  hasonlította össze az 1905 és 1923 közötti években. D’Ancona azt vette észre, hogy ez az arány nőtt az I. világháború éveiben. Mivel az e halak zsákmányául szolgáló kisebb halak aránya csökkent, úgy látszott, hogy a halászat mértékének csökkenése a ragadozók számára volt kedvező. Volterra (aki nem ismerte Lotka korábbi munkásságát) a Lotka által alkalmazott fenti modellt használta a jelenség magyarázatára (ebben a modellben x(t) jelöli a zsákmányhalak, y(t) pedig a ragadozók mennyiségét). Lotkához hasonlóan Volterra is észrevette, hogy a rendszer megoldásai periodikusan oszcillálnak valamilyen, a kezdeti értékektől függő T periódusidővel. Azt is megjegyezte, hogy
teljesül. Egy periódusnyi intervallumon integrálva a fenti két egyenletetadódik, vagyis egy periódus alatt mind a növényevők, mind a ragadozók átlaga független a kezdeti értékektől. Ha csökkentjük a halászat intenzitását, a zsákmányállatok a növekedési rátája növekszik, míg a ragadozók c kihalási rátája csökken, vagyis x(t) átlaga csökken, y(t) átlaga pedig nő, vagyis pontosan az történik, mint amit az Adriai-tengeri halászat esetén tapasztaltak. Bár a modell magyarázatot ad a jelenségre, megszületése óta tart a vita, hogy a Lotka-Volterra-rendszerhez hasonló egyszerűsített modellek mennyire realisztikusan írják le a valós jelenségeket. A Lotka-Volterra-modell és különböző általánosításai azonban azóta is a populációdinamika leggyakrabban alkalmazott modelljei közé tartoznak.

Felhasznált irodalom:
[1] N. Bacaër, A Short History of Mathematical Population Dynamics, Springer, 2011