Populációdinamika

Godfrey Harold Hardy 1877-ben született Surrey-ben, Angliában. A Cambridge-i Egyetemen folytatott matematikai tanulmányokat, majd ezután ugyanitt dolgozott matematikusként. Ebben az időben Mendel munkájának újrafelfedezése számos kételyt ébresztett. Sok biológus nem értette, hogy a domináns tulajdonságok miért nem válnak generációról generációra gyakoribbá. Reginald Punnett Hardyhoz fordult ezzel a kérdéssel, akivel együtt krikettezett. Hardy 1908-ban megjelent "Mendelian proportions in a mixed population" című cikkében adta meg a választ.

Az egyszerűség kedvéért nagy létszámú populációt tételezett fel véletlenszerű párválasztással. Ezenkívül csak két allélt vett figyelembe, az A-val jelölt domináns és az a-val jelölt recesszív allélt. Az n-edik generációban jelölje pn az "AA" genotípus gyakoriságát, 2qn az "Aa" genotípusét, rn  pedig az "aa" genotípusét, ezek összege természetesen 1. Hardy feltette, hogy e genotípusok közül egyik sem vezet magasabb halandósághoz vagy alacsonyabb termékenységhez. Az n+1-edik generációban a genotípusok gyakoriságát könnyen kiszámíthatjuk, ha észrevesszük, hogy az n-edik generációban egy véletlenszerűen kiválasztott egyed pn+qn valószínűséggel adja át az A allélt, rn+qn valószínűséggel pedig az a allélt. Az n+1-edik generációban az AA, Aa, illetve aa genotípusok gyakoriságát jelölje rendre pn+1, qn+1,  rn+1. Hardy azt találta, hogy ezeket a következő képletek alapján kaphatjuk meg:Ezután azt vizsgálta, hogy milyen feltételek mellett marad a genotípusok gyakorisága állandó p, 2q, r a generációk során. Mivel definíció szerint p+2q+r=1, a fenti egyenletek alapján kapjuk, hogy q^2=pr szükséges. Tetszőleges kezdeti feltételből indulva, ahol , Hardy észrevette, hogy teljesül. Így a állapot már egyensúlyi helyzet. Ha bevezetjük az x=p0+q0 jelölést a 0. generációban az a allél gyakoriságára, akkor 1-x=r0+q0 az a allél gyakorisága. A fenti egyenletrendszerből adódik, hogy

Azaz, a fenti feltevésekkel adódik, hogy a genotípusok aránya változatlan marad, vagyis Mendel törvényei nem vezetnek a domináns tulajdonságok gyakoriságának növekedéséhez, ahogy azt korábban gondolták. E munkája után, 1908-tól Hardy visszatért a tiszta matematikához. Önéletrajzában büszkén állította, hogy soha semmilyen felfedezést nem tett, ami bármilyen gyakorlati haszonnal bírna. A világháború után Oxfordban lett professzor, majd 1931-től 1942-ig újra Cambridge-ben, ahol 1947-ben halt meg.

Évtizedekkel később derült ki, hogy Hardy törvényét 1908-ban WIlhelm Weinberg német orvos is felfedezte. Weinberg 1862-ben született Stuttgartban. Tübingenben és Münchenben tanult, majd Berlinben, Bécsben és Frankfurtban dolgozott. Kórházi munkája mellett számos cikket publikált német nyelven. 1901-ben az azonos nemű ikrek előfordulásának gyakoriságát vizsgálta statisztikai szempontból. 1908-ban megjelent cikkét, melyben a Hardy által is megtalált törvényt vezette le, egy helyi tudományos folyóiratban publikálta, így az nem keltett feltűnést. Hardyval ellentétben Weinberg tovább is folyatatta kutatásait a területen, többek között általánosította a törvényt kettőnél több allél esetére. Weinberg 1937-ben halt meg. Mióta újrafelfedezték Weinberg 1908-s cikkét, a genotípusok gyakoriságának stabilitását leíró törvényt Hardy-Weinberg-szabálynak nevezik.

Felhasznált irodalom:
[1] N. Bacaër: A short history of mathematical population dynamics, 2011, Springer-Verlag.