Populációdinamika

John Maynard Smith 1920-ban született Londonban. Camebridge-ben mérnüknek tanult, tanulmányai befejezése után néhány évig katonai repülők tervezésén dolgozott. Ezután fotdult a biológia felé, Londonban genetikát tanult Haldane témavezetésével, 1952- től zoológiát oktatott. A kommunista párt tagja volt, azonban az 1956-os forradalom után kilépett a pártból. Első könyve 1958-ban jelent meg The Theory of Evolution címmel. 1965-ben biológiaprofesszor lett az újonnan alapított Sussexi Egyetemen. Itt jelentette meg két további könyvét: Mathematical Ideas in Biology (1968) és On Evolution (1972).

George R. Price 1922-ben született az Egyesült Államokban. A Chicagói Egyetemen tanult kémiát, 1946-ban szerezte meg a PhD fokozatot, miután a Manhattan-terven is dolgozott. 1950-től a Minnesotai Egyetem kutatója lett, majd újságíróként dolgozott, mielőtt visszatért volna a kutatáshoz. 1967-től egy teljesen más terület tanulmányozásával kezdett foglalkozni: az evolúciós biológiával. Első cikke új kutatási témájában a Nature-ben jelent meg 1970-ben, és szerepelt benne a ma Price-egyenletként ismert egyenlet.

Price egy másik cikket is benyújtott a Nature-höz, ez azonban különböző okok miatt nem jelent meg. Maynard Smith, aki a cikk bírálója volt, egy rövidebb változat elkészítését javasolta. Price valami máson kezdett dolgozni, Maynard Smith azonban ezelett Price ötlete alapján gondolkozni kezdett. Végül 1973-ban jelent meg közös cikkük a Nature-ben "The logic of animal conflict" címmel. A cikk érdekes eredményeket tartalmazott a játékelmélet evolúciós biológiai alkalmazásairól. Korábban a játékelméletet elsősorban közgazdasági és politikai alkalmazásokban használták. Maynard Smith alapötlete a következő volt: hogy lehet az, hogy a veszélyes "fegyverekkel" (karmok, csőr, szarv stb.) rendelkező állatok ritkán ölik meg egymást? Darwin elméletei alapján az agresszívabb állatoknak, amelyek több összecsapásból kerülnek ki győztesen, több utódot kellene létrehozniuk, ami a "fegyverek" továbbfejlődését eredményezné. (Hasonló gondolatok politikai kérdésekkel kapcsolatban is felmerülhettek a hidegháború idején.)

Maynard Smith és Price olyan játéksorozatot képzeltek el, amely két állat között alakul ki valamilyen erőforrás, pl. a kedvezőbb terület birtoklásáért. Maynard Smith későbbi, egyszerűbb megfogalmazásában minden állat vagy a héjastratégiát, vagy a galambstratégiát követi, így a továbbiakban héjákról és galambokról fogunk beszélni (valójában ezek ugyanahhoz a fajhoz tartozó egyedek). Legyen V>0 az adott erőforrás értéke, ami azt jelenti, hogy ha R0-lal jelöljük egy állat utódainak átlagos számát, akkor a területért zajló verseny győztesének átlagban R0+V utódja lesz.

Ha két héja találkozik, akkor megküzdenek az erőforrásért, a győztes megkapja a V értéket, míg a vesztes valamilyen pozitív C árat fizet. Mindkét héja 1/2 valószínűséggel nyer vagy veszít. tehát egy héják közti összecsapás nyeresége átlagban 1/2(V-C). Ha egy galamb és egy héja találkoznak, a galamb elmenekül, így a héja megkapja a V értéket, a galamb azonban nem fizet semmit, hiszen sértetlen maradt. Ha két galamb találkozik, az egyik (sértetlenül) elmenekül, a másiké lesz az erőforrás. Mindkét galamb 1/2 valószínűséggel nyer, vagyis a várható nyereség V/2.

Általánosabban, elképzelhetjük, hogy minden állat két stratégia (1 és 2) közül választhat, a várható nyereségek mátrixa . Most képzeljünk el egy nagy létszámú populációt, ahol az n-edik generációban a populáció xn arányban héjákból 1-xn arányban galambokból áll. Az n-edik generáció héjáinak átlagos utódszáma A galambok esetében ez a szám Az egész populáció esetében pedig Így a következő generációban a héják aránya Tehát xn+1>xn, ha R1(n)>R(n), és xn+1<xn, ha R1(n)<R(n). Három lehetséges egyensúlyi helyzet van, x=0, x=1 ésfeltéve, hogy 0<x*<1. A héja-galamb játék esetén x*=V/C<1, feltéve, hogy V<C. Az x=1 egyensúlyi helyzet azt jelenti, hogy minden egyed az 1-es stratégiát követi. Ez az egyensúlyi helyzet akkor stabil, ha nem tud betörni néhány 2-es stratégiát követő egyed. A fentiek alapján ez akkor igaz, ha R1(n)>R(n) teljesül minden 1-hez elegendően közeli xn-re. Mivel R(n)=xnR1(n)+(1-xn)R2(n), a feltételt úgy is írhatjuk, hogy  R1(n)>R2(n) minden 1-hez elegendően közeli xn-re. Vagyis x=1 akkor és csak akkor stabil, ha a következő két feltétel közül teljesül valamelyik:

Ha ez teljesül, akkor az 1-es stratégiát evolúciósan stabil stratégiának (ESS) nevezzük. A hája-galamb játék esetén az első feltétel mindig teljesül. Tehát a héjastratégia akkor és csak akkor ESS, ha a második feltétel teljesül, azaz V>=C. Az x=0 egyensúlyi helyzet annak felel meg, hogy minden egyed a 2-es stratégiát követi. A héja-galamb játékban , így ez az egyensúlyi helyzet mindig instabil. Ha egy csupa galambból álló populációba bevezetünk néhány héját, akkor fokozatos inváziót tapasztalunk.

Hasonlóan megmutatható, hogy a harmadik egyensúlyi helyzet mindig stabil. A héja-galamb játékban ez egy kevert populációnak felel meg.

Következésképpen elmondhatjuk, hogy a héja-galamb játékban két eset lehetséges. Ha V>=C, vagyis az erőforrás értéke nagyobb a vereségért fizetett árnál, akkor a populáció a csak héjákból álló egyensúlyi helyzethez tart,  amely evolúciósan stabil stratégia. Ellenkező esetben a populáció a vegyes egyensúlyi helyzethez tart. A modell így magyarázatot ad arra, hogy miért maradhatnak életben a kevésbé agresszív egyedek abban az esetben, ha V<C. Az x* egyensúlyi helyzetre kapott képlet alapján minél magasabb a vesztes által fizetett ár, annál kisebb a héják aránya. Tehát a veszedelmes "fegyverekkel" felszerelt fajok esetén az egy fajon belüli küzdelmek esetén a legritkább esetben használják a "fegyvereket", megpróbálják megijeszteni a másikat, azonban valódi harcra ritkán kerül sor, hiszen az komoly sérüléseket okozna.

Maynard Smith és Price 1973-as cikkükben elsősorban számítógépes szimulációkat használtak. A fentiekhez hasonló egyenleteket később vezették be, elsősorban Taylor és Jonker.

Price, aki meggyőződéses ateista volt, 1970-ben katolikus hitre tért.1974-ben felhagyott a kutatással. Minden vagyonát hajléktalanoknak adta, és néhány hónappal később öngyilkos lett.

Maynard Smith folytatta a kutatásokat. 1977-ben a Királyi Társaság tagjává választották, és számos könyve jelent meg. 1985-ben vonult nyugdíjba, és 2004-ben hunyt el Sussexben.

Felhasznált irodalom:
[1] N. Bacaër: A short history of mathematical population dynamics, Springer, 2011