Populációdinamika

Daniel Bernoulli 1700-ban született a hollandiai Groningenben. A családjában ekkor már két híres matematikus volt: édesapja, Johann Bernoulli, valamint nagybátjya, Jakob Bernoulli. 1705-ben Johann Bernoulli Bázelbe költözött, ahol a Jakob halála miatt megüresedett professzori állást foglalta el. Johann nem akarta, hogy fia matematikát tanuljon (a matematikusok kedvezőtlen anyagi kilátásai miatt). Ebbe Daniel csak azzal a feltétellel egyezett bele, hogy apja matematikát tanít neki. Így Daniel az egyetemen orvostudományt tanult, és 1721-ben doktorátust szerzett a légzésről írott disszertációjával.Édesapjával igen rossz volt a viszonya: miután a párizsi egyetem egy pályázatán, ahol mindketten első díjat kaptak, Johann kitagadta otthonából fiát, mivel képtelen volt elviselni a szégyent, hogy fiával egyenértékűnek ítélték. Johann plagizálta fia Hydrodynamica című művének részleteit saját, Hydraulica című könyvében, amelyet a Hydrodinamica születése előtti időpontra dátumozott vissza.

A doktori fokozat megszerzése után Daniel Velencébe költözött, és a matematika felé fordult. A párizsi akadémia díjának elnyerése után Szentpétervárra költözött, ahol többek között a szentpétervári paradoxonnal foglalkozott. Itt azonban nem érezte jól magát, így visszatért Bázelbe, ahol növénytant, fiziológiát, majd fizikát tanított. 1738-ban publikálta híres könyvét a folyadékok dinamikájáról. 1753-ban Eulerrel és d'Alembert-rel egyidőben kezdett érdeklődni a húrrezgés problémája iránt.

Bernoulli 1760-ban nyújtotta be a párizsi akadémiához Essai d’une nouvelle analyse de la mortalité causée par la petite vérole et des avantages de l’inoculation pour la prévenir című munkáját, amelyben a himlő oltásával foglalkozik. A kérdés az volt, hogy érdemes-e inokulálni, és ezzel hosszú időre szóló védelmet nyerni, vagy nagyobb a veszélye annak, hogy az inokulált személy belehal a mesterségesen előidézett fertőzésbe. Bernoulli a következő egyszerűsítő feltételezéseket tette:

• a himlővel fertőzött betegek (kortól függetlenül) p valószínűséggel halnak bele a fertőzésbe, és 1-p valószínűséggel gyógyulnak fel
• mindenki q valószínűséggel fertőződik meg egy adott évben, pontosabban annak a valószínűsége, hogy valaki x és x+dx idős kora között megfertőződik, q dx, hol dx infinitezimális időtartam
• a himlőt túlélők egész életükre védettek lesznek a betegséggel szemben

Jelölje m(x) az egyéb tényezők okozta mortalitást x idős korban, így annak a valószínűsége, hogy valaki x és x+dx idős kora között meghal, m(x)+dx. Tekintsük egy adott évben született emberek P0 méretű csoportját. Jelölje S(x) a fogékonyak számát, vagyis azok számát, akik x idősen életben vannak, és még nem fertőződtek meg himlővel, R(x) azok számát, akik x idősen életben vannak, de már voltak himlősek, valamint P(x)=S(x)+R(x). A születés az x=0 kornak felel meg, azaz S(0)=P(0)=P0 és R(0)=0. Bernoulli észrevette, hogy az x és az x+dx kor között (ahol dx végtelenül kicsi mennyiség) minden fogékony egyed q dx valószínűséggel kapja el a himlőt, és m(x) dx valószínűséggel hal meg más okból. Így a fogékonyak mennyiségére a

egyenletet kapta. Ugyanennyi idő alatt a himlőben elhalálozó emberek száma  pSq dx, a himlőt túlélők száma pedig (1-p)dx, R m(x) ember pedig egyéb okból hal meg. Így a következő egyenletet kapjuk:
A két egyenletet összeadva
adódik.

Bernoulli elméletének alkalmazásához Edmond Halley halálozási statisztikai táblázatát használta. Ez a táblázat megadja az x-edik év kezdetén (x=1,2,...) életben lévő emberek számát 1238, a 0 évben született ember közül. Bernoullinak valójában az x évet ténylegesen betöltő emberek számára (P(x)) volt szüksége. Bernoulli - kortársaihoz hasonlóan - nem vette észre a különbséget, és megtartotta Halley számait, csak a legelsőt (1238) változtatta 1300-ra, hogy valóságos mortalitást kapjon az első életévre.Halley táblázata és Bernoulli számításai

Az adatok segítségével kiszámíthatjuk S(x) (az x korú fogékonyak száma) értékét, ezt látjuk a táblázat harmadik oszlopában (egészekre kerekítve), a negyedik oszlopban pedig az x korú, a himlőt túlélő emberek száma olvasható. Az ötödik oszlopban az x és x+1 kor között bekövetkezett, himlő okozta halálesetek száma látható. Ezt a képlet adja meg, de a formulával jó közelítést kaphatunk. Bernoulli észrevette, hogy az ötödik oszlop számait összeadva 98 halálesetet kapunk 24 éves kor előtt. Ha a táblázatot folytatjuk, mindössze 3 további halálesetet kapunk a 24 éves korban fogékonyként megmaradt 32 ember között. Összességében, 1300 születésből indulva 101 himlő okozta halálhoz jutunk, ami majdnem pontosan a becsült 1/13.

Bernoulli ezután azt a szituációt tekintette, amikor születéskor mindenkit inokulálnak, és nincs halálos áldozat. A himlőt így kiirtanák, a kérdés, hogy ez mennyivel növeli a várható élettartamot. Ugyanabból a P0 születésszámból indulva, P*(x)-szel jelöljük azoknak a számát, akik a himlő eltűnésekor x évesek. Ekkor Bernoulli megmutatta, hogy ahol P(x) a korábbiaknak megfelelően az x korúak száma, mikor a himlő még jelen van.

Vegyük észre, hogy a P(x)/P*(x) arány 1-p-hez tart, ha az x kor elegendően magas. A fenti táblázat hatodik oszlopa P*(x)-et mutatja. P(x) és P*(x) összehasonlítására egy lehetőség, ha a születéskor várható élettartamot becsüljük, amit himlő esetén a képlettel tehetünk meg, himlő nélkül hasonló képlet adódik P*(x)-szel. Bernoulli a közelítő formulát használta. A táblázatot 84 éves korig folytatva a születéskor várható E élettartamra himlő jelenléte esetén kb. 26 év és 7 hónap adódott, himlő nélkül pedig kb. 29 év és 8 hónap (E*), vagyis az inokuláció több, mint 3 évvel növelné a várható élettartamot. Persze a kevésbé virulens vírustörzzsel történő inokuláció nem teljesen biztonságos. Ha p'-vel jelöljük annak a valószínűségét, hogy valaki meghal himlőben közvetlenül az inokulációt követően, akkor a várható élettartam (1-p')E*-re módosulna, ha mindenkit inokulálnának születése után. Ez az élettartam nagyobb a himlő jelenléte esetén várható élettartamnál, ha p' nem nagyobb 11%-nál. Azonban Bernoulli ezt a valószínűséget 1%-nál kevesebbre becsülte, így nem voltak kétségei, hogy az államnak támogatnia kellene az inokulációt: "Egyszerűen csak azt kívánom, hogy egy olyan ügyben, amely ennyire szorosan érinti az emberi faj jólétét, semmilyen döntést ne történjen azon ismeretek nélkül, amelykeet egy kevés analízis és számítás adhat."

Bernoulli munkáját 1760 áprilisában mutatták be a párizsi akadémián. Novemberben d'Alembert bemutatta A valószínűségszámítás alkalmazása a himlő inokulációjára című munkáját, amelyet nem sokkal később - bonyolultabb számításokkal - publikált is Opuscules mathématiques című művének második kötetében, együtt Az inokuláció matematikája című munkájával. D'Alembert kritizálta Bernoulli feltételezését a fertőzés valószínűségéről , valamint azt, hogy Bernoulli feltette, hogy a himlőben való elhalálozás független az életkortól. D'Alembert egy másik megoldást javasolt, amely nem függ ezektől a feltevésektől. Jelöljük v(x)-szel a himlő okozta halandóságot az x életkorban, m(x)-szel pedig az egyéb okokból következő halandóságot,  P(x)-szel jelöli az életben lévők számát. Ekkor adódik. Így a következőt kapjuk: ahol P*(x) jelentése megegyezik a korábbiakkal. D'Alembert képlete nem mond ellent Bernoulliénak, mindössze más jellegű információt használ (v(x)-et), amely azonban nem állt rendelkezésre, mivel abban a korban a halál okát ugyan feljegyezték, a halott életkorát azonban nem. D'Alembert azt állította, hogy az inokuláció hasznosságát nem lehet egyértelműen megállapítani, amíg a fenti információ nem áll a rendelkezésünkre. D'Alembert azt is kritizálta, hogy Bernoulli az élettartam növekedését tekintette az inokuláció hasznos következményének, mivel így minden évnek ugyanakkora súlyt adott, függetlenül attól, hogy az a közeli vagy a távoli jövőben van. Megállapította, hogy az egyén vagy az állam szempontjából nem minden év egyformán hasznos: a fiatal- és időskori évek "kevésbé hasznosak" a középkor éveinél. Kritikái ellenére d'Alembert is az inokuláció mellett foglalt állást.

Bernoulli csak jelentős késéssel tudta publikálni munkáját, így az csak 1766-ban jelent meg, míg d'Alembert nagyon hamar közölte saját munkáját. Bernoulli elkeseredésében a következőket írta Eulernek: "Hogyan vélekedsz mindazon hatalmas közhelyekről, amelyeket a nagy d'Alembert ír a valószínűségről: miután túlságosan sokszor bánt velem igazságtalanul műveiben, már egy ideje elhatároztam, hogy többé semmit sem olvasok az ő tollából. Eme elhatározásomat a Párizsi Akadémia részére nyolc évvel ezelőtt küldött, az inokulációról szóló kéziratom okán hoztam, amelyet nagy megbecsüléssel fogadtak az analízis újszerűsége okán. Merem állítani, hogy új területet adtam a matematika számára. Úgy tűnik, az új típusú analízis számára nagy szívfájdalmat okozott. Ezer, egyformán nevetséges módon kritizálta, majd annyi kritika után úgy tesz, mintha ő lenne az első szerzője egy olyan elméletnek, amelyről csak nem is hallott. Ő azonban tudta, hogy kéziratom csak hét vagy nyolc év után jelenhet majd meg. Csak az Akadémia tagjaként tudhatott a kéziratról. Ily módon a kéziratomnak sérthetetlennek kellett volna maradnia közzétételéig. Dolus an virtus quis in hoste requirat!"

Bernoulli és d'Alembert munkái ellenére Franciaországban nem alkalmazták széles körben az inokulációt. XV. Lajos király himlőben halt meg 1774-ben. Nem sokkal később a királyi udvar orvosai inokulálták a királyi család többi tagját, majd a probléma elvesztette fontosságát, amikor Edward Jenner felfedezte a tehénhimlőoltás hatékonyságát.

A himlővel kapcsolatos munkája után Bernoulli többé nem foglalkozott populációdinamikai problémákkal. 1782-ben halt meg Bázelben, d'Alembert pedig egy évvel később  Párizsban.

Felhasznált irodalom:

[1] N. Bacaër, A Short History of Mathematical Population Dynamics, Springer, 2011
[2] K.Dietz, J. A. P. Heesterbeek, Daniel Bernoulli’s epidemiological model revisited, Mathematical Biosciences 180 (2002) 1–21
[3] Wikipedia, Daniel Bernoulli
[4] Wikipedia, Jean le Rond d'Alembert