Populációdinamika

Ronald Ross 1857-ben született Észak-Indiában, ahol édesapja a brit hadsereg tisztjeként szolgált. Orvostudományt tanult Londonban, de szívesebben töltötte idejét vers- és drámaírással. Miután egy évet szolgált katonaorvosként egy hajón, Indiában kezdett orvosként dolgozni, e munkája rengeteg szabadidővel járt, amelyet irodalmi munkásságának és matematikai tanulmányoknak szentelt. 1888-ban Angliában bakteriológiát tanult, egy új tudományágat, amelyet néhány évvel korábban Pasteur és Koch teremtett meg. Miután visszatért Indiába, Ross a maláriával kezdett foglalkozni.

A malária (régies nevén: váltóláz) főleg trópusi vidékeken előforduló betegség, amely évente 350-500 millió embert fertőz meg, és millió feletti áldozatot követel. A nagy halálozási arány fő okai: az egyre nagyobb fokú gyógyszer-rezisztencia, illetve a szúnyogok ellenálló-képességének növekedése az inszekticidekkel szemben. A betegséget négy különböző, a Plasmodium nembe tartozó parazita egysejtű okozza. Régen úgy gondolták, hogy kiváltó oka a mocsarak káros kigőzölgése (innen ered neve is: az olasz „mal aria” jelentése rossz levegő). A parazita az emberbe szúnyogcsípés útján kerül, a fertőző csípés után általában 10-35 nappal később jelennek meg a tünetek. A malária fő tünete a láz, általában a típusos, hidegrázással járó lázroham. Kezdeti tüneteit - hőemelkedés, izomfájdalmak, fejfájás, hidegrázás, rossz közérzet - gyakran influenzának vélik. A magas láz (41 °C körül) és a verejtékezés szabályos időközönkénti ismétlődése viszont már egyértelműen maláriára utal. A klasszikus tünetcsoportot egyéb panaszok kísérhetik, például fáradtság, fejfájás, szédülés, izom és ízületi fájdalmak, esetleg száraz köhögés, étvágytalanság, hányinger, hányás, hasi görcsök. A malária kezelésére hosszú ideig a kínafa kérgéből nyert kinin volt, ma számos készítményt alkalmaznak a betegség gyógyítására.

Ross 1894-ben Londonban találkozott a trópusi betegségekkel foglalkozó Patrick Mansonnel, aki mikroszkóp segítségével mutatta meg neki Alphonse Laveran francia katonaorvos 1880-as felfedezését: a maláriás betegek vére parazitákat tartalmaz. Manson úgy vélte, a paraziták a szúnyogoktól származhatnak, ugyanis korábban Kínában egy másik trópusi betegség (a filariázis) parazitáit fedezte fel a szúnyogokban. Ő azonban azt gondolta, hogy az emberek a fertőzést a szúnyogok által megfertőzött víz fogyasztásával kapták el. 1895 és 1898 között Ross Indiában folytatta kutatásait, Manson ötletét ellenőrizve.1897-ben a Laveran által megfigyeltekhez hasonló parazitákat talált bizonyos, korábban nem vizsgált, az Anopheles nembe (magyarul maláriaszúnyogok) tartozó moszkitófajok gyomrában. Miután Kalkuttába küldték, ahol a malária nem volt jellemző, madarakon folytatta vizsgálatait. A parazitát megtalálta a maláriaszúnyogok nyálmirigyeiben, és sikerült a madarakat mesterségesen megfertőznie maláriával a szúnyogcsípések által. Ezzel bebizonyította, hogy a malária a szúnyogok csípésével terjed, nem pedig a fertőzött víz fogyasztásával. 1899-től a Liverpool School of Tropical Medicine-ben folytatta tovább kutatásait. 1902-ben orvosi Nobel-díjat kapott a maláriával kapcsolatos felfedezéseiért. Afrikába, Mauritiusra és a Mediterráneumba utazott, hogy a moszkitók elleni küzdelmet népszerűsítse. A módszer sikeresnek bizonyult a Szuezi-csatorna és az építés alatt álló Panama-csatorna mentén, Kubában és Malajziában.

Annak ellenére, hogy Ross rávilágított a moszkitók szerepére a malária terjedésében, azt az állítását, miszerint a malária kiirtásához elegendő a szúnyogok számát csökkenteni, kétkedéssel fogadták. A malária megelőzése című könyvének 1911-ben megjelent második kiadásában matematikai modellek felállításával próbálkozott, hogy állításait alátámassza. Egyik modellje egy két egyenletből álló differenciálegyenlet-rendszer volt. Vezessük be a következő jelöléseket:

• N: egy adott terület népességének mérete
• I(t): a maláriával fertőzött emberek száma a t időpontban
• n: a moszkitók száma (konstans)
• i(t): a maláriával fertőzött szúnyogok száma a t időpontban
• b: a moszkitók csípési gyakorisága
• p, illetve p': annak a valószínűsége, hogy egy szúnyogcsípés alkalmával a malária átkerül a szúnyogról az emberre (illetve az emberről a szúnyogra)
• a: az emberek felgyógyulási rátája
• m: a moszkitók halálozási aránya

Egy kis dt időintervallum alatt minden fertőzött szúnyog b dt embert csíp meg, akiknek (N-I)/N-ed része még nem fertőzött. A p' átviteli valószínűséget figyelembe véve b p' i (N-I)/N ember fertőződik meg. Ugyanekkora idő alatt a felgyógyuló emberek száma a I dt. Így a fertőzött emberek számára a következő egyenletet kapjuk:
Hasonló módon adódik a fertőzött szúnyogok számára
Mivel a malária a fertőzött országokban állandóan jelen van, Ross csak az egyenletrendszer egyensúlyi helyzeteit vizsgálta: I(t) és i(t) konstans az időben. Van egy betegségmentes egyensúly, amelyben mindkét fertőzött változó értéke 0. Ezután Ross azt az egyensúlyi helyzetet vizsgálta, amelyben I>0 és i>0, és a következőt kapta: 
Ha az előbbi egyenleteket elosztjuk az I*i szorzattal, a lineáris egyenletrendszert kapjuk, amelynek változói 1/I és 1/i. Észrevehetjük, hogy I>0 és i>0 csak akkor teljesülhet, ha a moszkitók száma egy kritikus érték felett van, pontosabban Ekkor ez az egyensúlyi helyzet annak az esetnek felel meg, amikor a betegség endemikus, azaz állandóan jelen van. Ross azt a következtetést vonta le, hogy ha a szúnyogok számát az n* kritikus érték alá csökkentjük, akkor csak a betegségmentes egyensúlyi helyzet marad, vagyis a malária eltűnik. Vagyis nem szükséges az összes szúnyogot kiirtani ahhoz, hogy a maláriát kiirtsuk. Ross ezt a jelenséget hangsúlyozta leginkább.

Elméletének alátámasztására Ross a valóságnak megfelelő paraméterekkel vizsgálta a modellt. A következőket tette fel:

• a moszkitók mortalitása akkora, hogy tíz nap után csak egyharmaduk van életben, vagyis m=(log 3)/10/nap;
• az emberek fele három hónap elteltével is fertőzött: a=(log 2)/90/nap;
• b=log(8/7)/nap;
• a fertőzött moszkitók általában nem fertőznek a fertőzést követő első tíz napon. Mivel a moszkitók harmada marad életben tíz napig, Ross feltette, hogy az összes fertőzött moszkitónak körülbelül egyharmada fertőző, azaz p=1/3;
• p'=1/4.

Ezekkel az adatokkal Ross ki tudta számítani a fertőzött emberek arányát, I/N-t az n/N moszkitó/ember arány függvényeként. Eredményeit a következő ábrán mutatjuk be:
A görbe alakja azt jelzi, hogy a fertőzött emberek aránya már akkor is 50% fölött van, ha az n/N arány csak kevéssel haladja meg a kritikus n*/N arányt, viszont nem sokat változik, ha az n/N arányt tovább növeljük. Ez megmagyarázza, hogy a moszkitók száma és a malária jelenléte közti összefüggést miért nem vették észre korábban. Ross megfigyelte, hogy a kritikus n*/N érték nagyon érzékeny a b paraméter változtatására, ez viszont nem befolyásolja jelentősen a görbe alakját.

Hogy megmagyarázzuk a Ross által felfedezett n* kritikus érték jelentését, tekintsünk egy fertőző embert, akit bevezetünk egy teljesen maláriamentes ember- és szúnyogpopulációba. Egy ilyen ember átlagosan 1/a ideig marad fertőző. Egységnyi idő alatt átlagosan b n/N szúnyog csípi meg, vagyis bn/(aN) szúnyog csípi meg, amíg fertőző, tehát bpn/(aN) moszkitót fertőz meg fertőzősége teljes ideje alatt. E fertőzött moszkitók mindegyike átlagosan 1/m ideig él, b/m embert csíp meg és bp'/m embert fertőz meg. Az első ember által megfertőzött moszkitók által megfertőzött emberek száma összesen az előző két szám szorzata, vagyis Ez az R0 szám az egy fertőző embertől származó másodlagos fertőzések száma. Az időben folytonosan zajló fertőzési folyamatra egymást követő generációkként is gondolhatunk. A malária akkor tud elterjedni egy populációban, ha R0>1, ez a feltétel ekvivalens az n>n* feltétellel.

Ross szorgalmazta a matematika minél szélesebb körű alkalmazását a járványtanban.

Felhasznált irodalom:
[1] N. Bacaër:  A Short History of Mathematical Population Dynamics, Springer, 2011
[2] Wikipédia, Malária