Populációdinamika

John Burdon Sanderson Haldane 1892-ben született Oxfordban, ahol édesapja egyetemi professzor volt. Haldane Etonban, majd az Oxfordi Egyetemen tanult. Tanulmányait félbeszakította az I. világháború, Franciaországban és Irakban szolgált, majd miután megsebesült, Indiába került. 1915-ben publikálta első cikkét egereken végzett genetikai kísérleteiről, melyeket még a háború előtt folytatott. 1919-től élettant tanított az Oxfordi Egyetemen, majd 1923-tól a Cambridge-i Egyetemen dolgozott. 1923-ban egy sci-fi regényt is publikált. 1924 és 1934 között egy tíz cikkből álló cikksorozatot jelentetett meg “A mathematical theory of natural and artificial selection” címmel. A sorozat ötödik cikkében, amely 1927-ben jelent meg, Haldane egy Fisher által 1922-ben vizsgált genetikai modellt tanulmányozott. Fisher ebben a cikkben annak a valószínűségét vizsgálta, hogy egy mutáns gén elterjed egy populációban, illetve eltűnik.

Jelölje pk annak a valószínűségét, hogy egy gént k leszármazott örököl az első generációban (k>=0). Fisher a generátorfüggvényt tekintette, és k-ra nem adott felső korlátot. Észrevette, hogy ha 0 0. generációban egy, a mutáns gént hordozó egyedből indulunk ki, akkor annak a valószínűsége, hogy a mutációt k egyed hordozza az első generációban, az x^k együtthatója f(x)-ben, a második generációban f(f(x)), és így tovább. Így világos, hogy fennáll azegyenlőség.

Fisher a következő példát tekintette: egy növénynek, amely egy mutáns génnel rendelkezik, N magja lehet, minden mag esetén annak a valószínűsége, hogy új növény nő belőle, q. Annak a valószínűsége, hogy k leszármazott lesz a mutáns génnel, a következő:minden 0<=k<=N esetén és pk=0 k>N esetén. A generátorfüggvény ekkor alakú.Jelölje R0=Nq azoknak a magoknak az átlagos számát, amelyekből új növény fejlődik. Ha N nagy és q kicsi, akkor A (pk) valószínűségi eloszlás -hoz tart, ami a Poisson-eloszlás. Fisher ezután kiszámította a kihalás valószínűségét n generáció esetére, ha , N=80 és q=1/80. Ebben az esetben R0=Nq=1. Hosszas számolással megkapható, hogy : egy mutáns gén R0=1 esetén nagyon lassan tűnik el a populációból, még száz generáció után is 2% az esély, hogy jelen van. 1922 után Fisher nem foglalkozott többé ezzel a modellel.

Fisher munkáját folytatva 1927-ben Haldane észrevette, hogy bármilyen (pk) eloszlás esetén, amelyre p0=0 teljesül, az x=f(x) egyenletnek pontosan két megoldása van a (0,1] intervallumon, amikor a mutáns gént hordozó leszármazottak átlagos száma szigorúan nagyobb 1-nél, azaz amikor a mutáns gén előnyös. Ezen kívül az kihalási valószínűség (amely az xn határértéke) a két gyök közül a kisebbik: pozitív a génnek a populációban való megmaradásának valószínűsége. A Poisson-eloszlás esetén R0 alig nagyobb 1-nél, így a kihalási valószínűség nagyon közel van 1-hez. Az f()= egyenlet ekvivalens az egyenlettel. Ebből adódik, hogy

Haldane 1932-ben lett a Királyi Társaság tagja. Később Londonban lett professzor, és elsősorban az emberi genetika iránt érdeklődött. A második világháború idején a tengeralattjárókon felmerülő légzési problémák megoldásán dolgozott. 1957-ben Indiába költözött, és ott is halt meg 1964-ben.

Felhasznált irodalom:
[1] Nicolas Bacaër: A short history of mathematical population dynamics, Springer, 2011.