Populációdinamika

Robert M. May 1936-ban született Ausztráliában. Elméleti fizikai tanulmányokat folytatott, és 1959-ben szerzett doktori fokozatot a Sydney-i Egyetemen. Ezután két évet töltött a Harvard Egyetem alkalmazott matematikai intézetében. Miután hazatért Ausztráliába, az elméleti fizika professzora lett. 1971-ben kutatási területet váltott, és az állatok populációdinamikájával kezdett foglalkozni. 1973-ban a zoológia professzora lett  Princetonban. 1974-ben a Science folyóiratban publikálta Biological populations with nonoverlapping generations: stable points, stable cycles and chaos című cikkét, amelyben megmutatta, hogy egy nagyon egyszerű matematikai populációdinamikai modell is kaotikus módon viselkedhet.

Hogy a probléma eredetét megértsük, tíz évet vissza kell mennünk az időben. 1963-ban az MIT meteorológusa, Edward Lorenz számítógépes numerikus kísérleteket folytatva észrevette, hogy egy, a légkört leíró, mindössze három differenciálegyenletből álló rendszer megoldásai nagyon különös módon viselkedhetnek: a kezdeti feltételek egy kis változtatásával a szimuláció - és így az időjárás-előrejelzés is - teljességgel megváltozhat. Henri Poincaré már a XX. század elején, a Naprendszer bolygóinak mozgását tanulmányozva hasonló gondolatokra jutott. Az 1970-es években csak néhány kutató foglalkozott ezzel a problémával. A University of Marylenden dolgozó James Yorke Lorenz munkáját tanulmányozta, és bevezette a káosz kifejezést. 

May a következő modellt vizsgálta: ahol a és K pozitív paraméterek, pn pedig egy állatpopuláció nagysága az n-edik évben. Ha a populáció mérete kicsi a K eltartóképességhez képest, a populáció mérete nagyjából a egyenlet szerint változik. A teljes egyenletre Verhulst logisztikus modelljének diszkrét idejű változataként is gondolhatunk, azonban - ahogy azt May megmutatta - a diszkrét egyenlet sokkal különlegesebb módon viselkedik. Az egyenletet Maynard Smith is vizsgálta korábban, de ő nem vette észre a különleges viselkedést. a következő ábrán - amely hasonló a May 1974-es cikkében találhatóhoz - azt láthatjuk, hogy a populáció mérete egy egyensúlyi helyzethez tart, ha 0<a<2.

Ha 2<a<2,449, akkor a populáció egy 2 periódusú pályához tart. Ha tovább növeljük a-t, akkor a populáció mérete egy 4, 8, 16 periódusú pályához tart, és így tovább. Az a intervallumok hossza, amelyeken a populáció egy 2^n periódusú pályához tart, egyre rövidül. Ha a>2,57, akkor pn kaotikusan viselkedhet. 

1976-ban May visszatért a problémára a Nature-ben megjelent cikkében, amelyben saját eredményei mellett más kutatók eredményeit is összegyűjtötte. Először is, az egyenletet az egyszerűbb alakra írta át, ahol az xn-nek (mivel egy populáció méretét jelöli) pozitívnak kell lennie. Így feltesszük, hogy az x0 kezdeti feltételre teljesül, hogy és . Az utóbbi feltétel biztosítja, hogy az egyenlet jobb oldala 0 és 1 között maradjon. Ha bevezetjük a jelölést, akkor egyenletünket a alakra írhatjuk át, az egyensúlyi helyzetek pedig az  egyenlet megoldásai. Grafikusan ezek az y=x és az y=f(x) görbék metszéspontjai (lásd a lenti ábrán). Vegyük észre, hogy x=0 mindig egyensúlyi helyzet, és mivel r>1, van egy másik egyensúlyi helyzet is, amelyre teljesül. Mivel r>1, az x=0 egyensúlyi helyzet instabil, a pozitív egyensúlyi helyzet pedig lokálisan stabil, ha 1<r<3., ekkor minden, 0 és 1 közé eső kezdeti értékből indított megoldás a pozitív egyensúlyi helyzethez tart. Ha 3<r<4, akkor vezessük be az függvényt, és keressük az egyenlet megoldásait. Az eddigi két egyensúlyi helyzet fixpontja az új függvénynek is, azonban van két további fixpont is. E két pont az eredeti f függvények egy 2 periódusú ciklusa. Megmutatható, hogy majdnem minden 0 és1 közötti kezdeti értékből indított megoldás ehhez a pályához tart. Ez a pálya stabil, ha r<3,449.

Fent: r=2,75; lent: r=3,4

Ha tovább növeljük r értékét, akkor egy 4 periódusú ciklus válik stabillá. Azon r értékek sorozata, ahol a stabil ciklus periódusa nő, egy r∗~3.57 értékhez tart. Ha r*<r<4, a rendszer viselkedése kaotikus lehet. A lenti bifurkációs diagram mutatja, hogy milyen komplex lehet a rendszer viselkedése. Az ábra úgy kapható meg, hogy minden r értékre ábrázoljuk az (r,x200), (r,x201), ..., (r,x220) pontokat, az x0=0,1 pontból indulva.

May kiemelte, hogy már egészen egyszerű dinamikus rendszerek is viselkedhetnek kaotikusan. A modell arra is rávilágít, hogy a determinisztikus és sztochasztikus modellek megkülönböztetése nem olyan egyértelmű, ahogy azt korábban gondolták: még egy egyszerű determinisztikus modell esetén se lehet hosszú távú előrejelzéseket adni a megoldásokra, ha a paraméterek a kaotikus tartományba esnek.

1988-tól 1995-ig May az Oxfordi Egyetem és a londoni Imperial College professzora volt. Később az epidemiológia és az immunológia felé fordult. 1996-ban lovaggá ütötték, 2001-ben élethossziglani lord (life peer, azaz címe nem örökölhető) lett.

Felhasznált irodalom:
[1] N. Bacaër: A short history of mathematical population dynamics, Springer, 2011